ETE Toolkit — ete-evol による配列解析

ETE Toolkit は系統樹データを扱うための Python フレームワーク。

その中の ete-evol は CODEML や SLR の実行を手助けする Python 製コマンドラインツール。

パッケージとして import して Python スクリプトの中で使うこともできる。

Installation

codeml と slr がインストールされて PATH が通っている必要がある。 (使わない方は入っていなくても解析はできる。)

ete4

# pip3 install lap  # if needed
pip3 install https://github.com/etetoolkit/ete/archive/ete4.zip

ete3

ete-evol は外部ツールに依存するため、 conda を使ってインストールすることが推奨されている:

conda create -n ete3 python=3
conda activate ete3
conda install -c etetoolkit ete3 ete_toolchain
ete3 build check
conda activate ete3

conda を介さないインストール:

pip3 install cython bottle brotli numpy scipy PyQt5
pip3 install ete3
ete3 upgrade-external-tools   # codeml, slrをここからインストールすることもできる

遺伝研

ls /usr/local/biotools/e/ete*

2023/09/11時点で ete2 と ete3 が利用可能。 でもちゃんと動かなそう？ (バージョンによるかも。)

基本的な使い方

ete3 evol -t tree_file --alg fasta_file -o outdir/ --models models --cpu N
-t
系統樹ファイルのパス
--alg
アライメントファイルのパス
-o
出力先ディレクトリ。この中にモデルの名前でサブディレクトリが作られる。
--cpu
コア数
--models
Model Description type Citation
M0 negative-selection null Yang 2000
M1 relaxation site 〃
M2 positive-selection 〃 〃
M3 discrete 〃 〃
M4 frequencies 〃 〃
M5 gamma 〃 〃
M6 2 gamma 〃 〃
M7 relaxation 〃 〃
M8 positive-selection 〃 〃
M8a relaxation 〃 〃
M9 beta and gamma 〃 〃
M10 beta and gamma + 1 〃 〃
M11 beta and normal > 1 〃 〃
M12 0 and 2 normal > 2 〃 〃
M13 3 normal > 0 〃 〃
SLR positive/negative selection 〃 Massingham 2005
bsA positive-selection branch-site Zhang 2005
bsA1 relaxation 〃 〃
bsB positive-selection 〃 Yang 2002
bsC different-ratios 〃 〃
bsD different-ratios 〃 Yang 2002, Bielawski 2004
b_free positive-selection branch Yang 2002
b_neut relaxation 〃 〃
fb free-ratios 〃 〃
fb_anc free-ratios 〃 〃

Marking trees

--mark で指定する。スペースで繋ぐことで複数の指定もできる。 2種をカンマで繋ぐ。カンマ3つだと共通祖先からの全ての枝を、カンマ2つだと共通祖先の枝のみ。

--mark Human_EDN,,,Hylobates_EDN,Macaq_EDN,,,Papio_EDN
--mark Macaq_ECP,,Macaq2_ECP,Human_ECP,,Goril_ECP

画像引用元: http://etetoolkit.org/documentation/ete-evol/

Testing evolutionary models

対立仮説と帰無仮説のモデルを --test に渡すことで仮説検定ができる。 例えば M2 vs M1 でサイトモデルの検定をするには、

ete3 evol -t tree_file --alg fasta_file --models M2 M1 --tests M2,M1 -o outdir/

のように書く。

対数尤度や p-value は標準出力されるので、 これらが欲しければリダイレクトして取っておく必要がある？ ( > output.txt )

モデルの組み合わせ

対立仮説 帰無仮説 検定すること 引用
M2 M1 特定サイトにおける正の自然選択 Yang 2000
M3 M0 サイト間でdN/dSが異なるか 〃
M8 M7 特定サイトにおける正の自然選択 Yang 2000
M8 M8a 特定サイトにおける選択の緩和 〃
bsA bsA1 特定の枝の特定のサイトにおける正の自然選択 Zhang 2005
bsA M1 特定の枝の特定のサイトにおける選択の緩和 Zhang 2005
bsC M1 特定のクレードの特定のサイトでdN/dSが異なるか Yang 2002
bsD M3 特定のクレードの特定のサイトでdN/dSが異なるか Yang 2002, Bielawski 2004
b_free b_neut 特定の枝でdN/dSが1と異なるか Yang 2002
b_free M0 特定の枝でdN/dSが他と異なるか Yang 2002

b_free vs b_neut の検定は P 値とフォアグラウンド枝の \omega = d_\text{N} / d_\text{S} の値によって複数の解釈がある。 (ここについてはドキュメントの記載が間違っている気もする。)

  • P > 0.05 の場合、Relaxed selection の可能性がある。 統計的に主張するには b_neut を対立仮説にして帰無仮説 b_free を棄却する必要あり？

  • P < 0.05, ω < 1 の場合、フォアグラウンド枝でのより強い純化選択の可能性がある。 統計的に主張するには b_free vs M0 で \omega の比較が必要？

  • P < 0.05, ω > 1 の場合、正の自然選択を主張できる。